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平时不暖和恐龙的一又友们细目也发现了：恐龙运转长毛了。小时分，恐龙的形象老是身披铠甲、冷血凶猛，当今恐龙长了羽毛以后——荒芜是那些全身长满羽毛的小恐龙——变得和顺可儿了，忍不住想上手摸一把。恐龙形象的180度大转弯是若何回事呢？第一撮羽毛是若何长出来的？
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恐龙在影视作品和电子游戏中运回身披羽毛撰文 | 杨子潇（爱尔兰国立科克大学）你细目也捡过漂亮的羽毛吧！羽毛轻细又有韧性，结构看似肤浅又十分小巧，颜料琳琅满目，有的以致还有神奇的图案（下图）。谁看了不想拿在手里盘一盘？图片
图1. 正在开屏的蓝孔雀Pavo cristatus。丨图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Peafowl
这种捡羽毛的冲动可以一直追忆到史前东谈主类——四万多年前的尼安德特东谈主就运转集中鸟类翅膀上的大羽毛，用来掩饰我方或者用在某些庆典行动上[1]。在随后的东谈主类漂后发展历程中，羽毛一直是一个格外进犯的元素，在宗教、文化、艺术、先锋、科学等很多方面都能见到它的身影（下图）。图片
图2. 19世纪印第安首级佩带的羽毛战斗头饰（左图；辛辛那提艺术博物馆）和达尔文的《东谈主类发源和性采取》一书（右图）：受雄鸟夸张羽毛的启发，达尔文提倡了性采取演化表面。
是以，当第一件身披羽毛的恐龙化石在1996年10月18日亮相的时分（下图），难怪引发了远大触动，很多东谈主“惊掉了下巴”[2]；在化石亮相的第二天，《纽约时报》在头版以“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（披着羽毛的化石示意恐龙与鸟的相关）为题进行了宝贵报谈[3]。这件历史性的恐龙标本发现于我国东北，被定名为Sinosauropteryx prima（原始中华龙鸟）[4]。图片
首页-凯安圣 杂果有限公司图3. 原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）的正模标本（左图；Chen等，1998[4]）和赵闯憨厚创作的艺术遐想图（右图）。
有第一件就有第二件、第三件……在随后的近三十年来，我国东北地区产出了数以千计带羽毛的动厌世石。这其中就包括了赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）——其收复模子最近行动国礼赠与了法国总统（下图）。图片
图4. 赫氏近鸟龙的艺术收复图（Michael DiGiorgio 绘）。这些旷古的羽毛仿佛一派片书页，纪录了羽毛亿万年来的演化历程。通过它们，咱们知谈了羽毛有着陈腐的发源：它们不但出当今鸟类、恐龙身上，以致还出当今恐龙的表亲——翼龙身上[5]。昔日的羽毛也愈增加种千般（下图），当代鸟类只经受了一部分羽毛类型[6]。图片
图5. 当代鸟类的7种羽毛结构（上图）和化石中出现的12种羽毛结构（下图）。丨图源：Benton等，2019[6]
羽毛最运转也并不是用来遨游的。和当代鸟类羽毛比拟，早期羽毛的结构格外肤浅，何况在身上的分散十分有限，是以羽毛最早可能用来展示[7]或者感受（访佛髯毛）[8]。另外，科学家发现个别翼龙身上长有密实的羽毛，可能主要起御寒御寒的作用[5]。天然有了这些进犯的羽毛化石发现，咱们关于羽毛演化的了解还远远不够。事实上，羽毛化石只是纪录了羽毛演化故事的一半——另一半覆盖在皮肤里。故事的另一半科学家很早就默契到羽毛是从爬行径物的鳞片演化而来的。这个历程乍一听好像很肤浅，把鳞片换成羽毛插上不就好了吗？其实并不是：与爬行径物比拟，当代鸟类的羽毛还有着一系列与之息息有关的复杂皮肤结构。在鸟类发育历程中，皮肤在基因指定的区域会出现凹下折叠、酿成毛囊，进而截止羽毛的分散和滋长；毛囊周围还发育有邃密的肌肉和神经组织（下图），用于感知和截止每根羽毛的空间位置[9]。图片
图6. 鸟类羽毛毛囊的邃密结构。丨图源：Lucas和Stettenheim，1972[9]
羽毛毛囊中还分散有很多色素细胞，为滋长中的羽毛运输色素。通过截止运输的时机和色素类型，鸟类皮肤可以从上到下“打印”出不同的羽毛颜料和图案[10]（下图）。图片
图7. 鸟类羽毛颜料的酿成。左图：羽毛生永劫，毛囊里的玄色素细胞（melanocytes）被激活，向逐步长出的羽毛运输色素。右图：洛克鸡（Plymouth Rock chicken）羽毛的滋长历程；注重羽毛从上到下的“打印”规矩。丨图源：Lin等，2013[10]
另外，与爬行径物的“铠甲”比拟，鸟类的皮肤更薄、更柔滑，为开垦羽毛等隐微皮肤动作以及翅膀的机动扇动创造了必要条目[9]。可见，在羽毛的演化历程中，皮肤也随之发生了回山倒海的变化。那么这一切是若何发生的呢？就像羽毛化石一样，皮肤也可以在化石中保存下来。科学家在一些早期鸟类和它们的恐龙近躬行上也曾发现过皮肤化石，这些化石以致还保存有细腻的细胞结构[11]（下图）。图片
图8. 孔子鸟（Confuciusornis）的皮肤细胞化石。丨图源：McNamara等，2018[11]然则，通过与当代鸟类对比，科学家发现早期鸟类和它们的恐龙嫡亲的皮肤如故格外“当代化”了[11]。因此，要了解皮肤结构的演化，咱们需要沿着演化树向下，在更早分支的恐龙类群里寻找陈迹。新化石，新陈迹2024年5月21日，咱们在《天然-通信》（Nature Communications）上发表了一项新的考虑[12]，为破译皮肤与羽毛演化谜题带来了进犯进展：一些恐龙天然演化出了早期羽毛，但在身上莫得长羽毛的场地，它们的皮肤结构并莫得发生任何改造，与当代爬行径物的有鳞皮肤险些一模一样。陈迹来自一件鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的新标本，亦然发现于我国东北地区。顾名念念义，鹦鹉嘴龙最突出的特征便是像鹦鹉喙一样的嘴巴（下图）。不异引东谈主注臆想还有它的尾巴：尾巴背侧皆刷刷地长了一瞥结构格外肤浅的早期羽毛。图片
图9. 鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的艺术收复图。丨Gabriel N. Ugueto绘
鹦鹉嘴龙天然生涯在白垩纪早期（梗概1.2亿年前），但它是恐龙演化树上很早分支的一类恐龙：它所属的恐龙类群（鸟臀类恐龙）在三叠纪（梗概2.4亿年前）的时分就和其他恐龙分谈扬镳、沿着不同的倡导演化。令东谈主惊羡的是，咱们这件标本中的皮肤化石肉眼是看不到的。惟有提起紫外线灯——对，便是用来验钞的那种——披着鳞片的皮肤才会现形，在暗澹中发出幽幽的橙黄色荧光（下图）。图片
图10. 在天然光（上图）和紫外光下（下图）的鹦鹉嘴龙新标本丨作家供图
这种荧光并不是来自皮肤自己。蓝本的皮肤结构在化石化历程中被二氧化硅矿物复制，而这些矿物在紫外线的引发下会产生荧光。不异有荧光反应的还有骨头（上图），不外其中的矿物要素（磷酸钙）与化石皮肤不同，因此有着不同的荧光颜料。更令东谈主有目共赏的是皮肤化石的保存之邃密。很多隐微的皮肤结构（下图）都被矿物齐备复制下来，保存了表皮层（包括角质层和非角质层）、角质细胞以及格外微小——比沙粒小2000倍——的皮肤色素（黑素体，melanosomes）。图片
图11. 鹦鹉嘴龙化石中保存的皮肤表皮层（A–B）、角质细胞（A–B）和黑素体（C–D）。丨作家供图
化石皮肤的角质细胞在体式和大小上都和当代爬行径物高度一致。同期，化石中的角质细胞还会与侧边相邻的细胞发生部分交融、酿成片层状（下图）——这种细胞交融表象只在爬行径物的角质细胞间出现。图片
图12. 鹦鹉嘴龙的角质细胞层（上图；作家供图）与鳄鱼的角质细胞层（下图；Szewczyk和Stachewicz，2020[13]）结构一致。
色素在化石皮肤中的分散也和当代鳄鱼皆备疏浚：色素要么不出现，要么仅出当今表皮层基层（非角质层），要么同期出当今表皮层的高下两层（角质层和非角质层）。在鳄鱼的鳞片中， 乐清市惠华电子有限公司这些三种分散区分对应白色、中间过度色（灰色）和玄色，天津市南风贸易有限公司在身上酿成点状或条纹状的斑纹[14]。因此， 首页-新西奋染料有限公司鹦鹉嘴龙的皮肤很可能也具有一些明暗相间的图案。这和鸟类的皮肤色素分散泄漏不同。有了羽毛以后，鸟类表皮层的色素细胞集中分散在毛囊中、将生成的色素运输给羽毛，而表皮层自己少量有色素分散，是以看上去会粉嘟嘟的。乌鸡是鸟类演化历程中繁衍出的一个特例。由于一些基因的改造，乌鸡在表皮层底下的真皮层中出现了大都色素细胞和色素，而它的表皮层则像其他鸟类一样，少量有色素分散[15]（下图）。图片
图13. 鸟类的玄色皮肤（A， C）和粉色皮肤（B， D）; e， 表皮层；m， 玄色素。丨图源：Nicolaï 等，2020[15]
从皮肤厚度上看，咱们发现鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤要比当代爬行径物的薄一些，但这恰巧证实了两者在要素上是一致的。爬行径物铠甲般的鳞片皮肤获利于其中丰富的β类型角质卵白（corneous beta proteins）。柔滑的鸟类皮肤中莫得这种卵白——和咱们哺乳动物的皮肤一样，鸟类柔滑的皮肤是由α类型角卵白（keratin）构成的。鸟类和哺乳动物因为有了羽毛和毛发的保护，不需要很坚强的皮肤。但鹦鹉嘴龙就不一样了，它的薄肚皮惟有富含β类型角质卵白智商饱和坚强、齐全物理保护的功能。鸟腿和爪子上的鳞片倒是和爬行径物很像，也有丰富的β类型角质卵白。但是科学家发现，鸟类的鳞片是次生的：在完成从鳞片向羽毛的演化后，鸟类的部分羽毛又演化成了鳞片（下图）[16， 17]。图片
图14. 虚骨龙类恐龙（包括鸟类）演化历程中后肢羽毛在逐步向鳞片调度。丨图源：Zheng等，2013[17]
话说回顾，为什么鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤比当代爬行径物的要薄呢？摸起来软软的吗？这可能是由于鹦鹉嘴龙的日常姿势和爬行径物不一样。鹦鹉嘴龙小的时分是四条腿步辇儿，长大历程中前肢相关于后肢迟缓变短，逐步变成两足行走（下图）。笔据前后肢的比例判断，咱们考虑的这只鹦鹉嘴龙应该运转两足行走了。图片
图15. 鹦鹉嘴龙一家：年龄小的四条腿走，年龄大的两条腿走。丨Bob Nicholls绘
两足行走以后，肚皮的位置就抬离了大地，隔离了地上的碎石和植物等等。因此，和四足行走的爬行径物比拟，鹦鹉嘴龙的肚皮并不需要很厚的铠甲来保护。天然咱们的标本在尾巴部分莫得保存下来任何皮肤，但既然鹦鹉嘴龙尾巴上长了羽毛，那么对应的皮肤位置应该如故发育了一些访佛鸟类的皮肤特征。详细以上种种陈迹来看，鹦鹉嘴龙的皮肤存在两种不同的发育口头：在光溜溜（莫得羽毛）的场地发育爬行径物一样的皮肤，在长羽毛的场地发育访佛鸟类的皮肤。这种皮肤发育特征反应了基因的区域性抒发。这一表象在当代鸟类皮肤发育历程中也能看到：一些基因足下“空间规划”，指定哪些场地以后长羽毛、哪些场地不长；在规划好的区域内，施工材料理解酿成羽毛、皮肤的基因运转抒发，最终在不同身段区域发育出不同的羽毛和皮肤结构。鸽子通过改造足下“空间规划”的基因，以致可以在脚上齐全羽毛、鳞片的猖獗调度[18]（下图）。图片
图16. 鸽子的两个“空间规划”基因Pitx1和Tbx5。其中Pitx1章程后肢的区域，Tbx5章程前肢的区域，颜料浅深表现对应基因在脚上的抒发进程；在Pitx1抒发弱、Tbx5抒发强的时分，脚上的皮肤会长得更像前肢皮肤、长满羽毛。丨图源：Domyan等，2016[18]
鸟类的这种基因调控机制应该在鹦鹉嘴龙身上如故出现了。通过一些基因提前规划好羽毛、鳞片的滋长位置，鹦鹉嘴龙在尾巴背侧长出了羽毛和访佛鸟类的皮肤，而在其它场地长出了爬行径物一样的鳞片皮肤。鹦鹉嘴龙的这种区域性皮肤发育计谋可能对羽毛的早期演化起着决定性的作用。在不长羽毛的场地保管爬行类先人的原状，大约保证皮肤的生理功能——物理防护、保水、免疫等等——还像原来一样精深运行。这么一来，在尝试长出第一撮羽毛的时分，这些动物大约在大天然里存活，从而将宝贵的羽毛基因传给下一代、传给如今的鸟儿（下图）。图片
图17. “别忘了你是谁！”丨图源：https://twitter.com/hmns/status/1757052320813117512/photo/1
参考文件
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